이기적 유전자

리처드 도킨스가 1976년에 내놓은 《이기적 유전자(The Selfish Gene)》의 출발점은 단순하지만 도발적인 질문 하나다. 진화의 단위는 무엇인가? 개체인가, 집단인가, 종인가? 도킨스의 답은 유전자다. 그는 자연선택이 진짜로 작용하는 대상을 유전자라는 '자기복제자(replicator)'로 보고, 개체(생물)는 그 복제자를 실어 나르고 지키는 '생존 기계(survival machine)' 또는 운반자(vehicle)에 불과하다고 말한다. 여기서 '이기적'이라는 형용사는 도덕적 의미가 아니라 은유다. 자기 복사본을 더 많이 남기는 유전자가 다음 세대에 더 많이 퍼진다는, 통계적으로 냉정한 사실을 가리킬 뿐이다.

이 관점이 강력한 이유는 오랫동안 생물학을 괴롭히던 이타성(altruism)의 수수께끼를 깔끔하게 풀어내기 때문이다. 개체가 손해를 보면서 남을 돕는 행동은 '개체의 생존'만 보면 설명되지 않는다. 그러나 유전자의 눈으로 보면 이야기가 달라진다. 나와 형제는 평균적으로 유전자의 절반을 공유하고, 사촌과는 8분의 1을 공유한다. 따라서 내 몸이 희생하더라도 나와 같은 유전자를 지닌 친족이 더 많이 살아남는다면, 그 유전자 입장에서는 남는 장사다. 이것이 W. D. 해밀턴이 정식화한 혈연선택(kin selection)이며, 도킨스는 이를 대중에게 널리 알렸다. 핵심은 해밀턴 법칙(Hamilton's rule)으로, 이타적 행동의 비용 C보다 상대가 얻는 이득 B에 유전적 근연도 r을 곱한 값이 클 때(rB > C) 그 행동이 진화한다는 것이다. 부모가 자식을 돌보고, 일벌이 번식을 포기한 채 여왕벌을 위해 헌신하는 현상이 이 하나의 부등식으로 설명된다.

친족이 아닌 개체 사이의 협력은 로버트 트리버스의 호혜적 이타주의(reciprocal altruism), 즉 "네가 나를 도우면 나도 너를 돕는다"는 되갚기 전략으로 다룬다. 도킨스는 여기서 게임 이론을 끌어들여 진화적으로 안정한 전략(ESS, Evolutionarily Stable Strategy) 개념을 소개한다. 존 메이너드 스미스가 제안한 이 아이디어는, 어떤 전략이 한 집단에 널리 퍼졌을 때 다른 돌연변이 전략이 침입해도 뒤집히지 않는 균형 상태를 말한다. 매(Hawk)와 비둘기(Dove)가 자원을 두고 싸우는 유명한 모형에서, 순수하게 공격적인 전략도 순수하게 평화적인 전략도 아닌 일정 비율의 혼합이 안정점이 된다. 자연에 왜 극단적 폭력도 무한한 평화도 아닌 어정쩡한 균형이 흔한지를 이 틀이 보여준다.

책의 마지막 장에서 도킨스는 생물학의 경계를 넘어선다. 유전자만이 유일한 자기복제자일 필요는 없다는 것이다. 인간의 문화 속에서 모방을 통해 뇌에서 뇌로 퍼져 나가는 정보 단위, 즉 밈(meme)이라는 새로운 복제자를 제안한다. 곡조, 유행어, 신념, 기술 같은 것들이 유전자처럼 변이하고 경쟁하며 선택된다는 발상이다. 그리고 그는 인간만이 유전자의 폭정에 맞설 수 있다고 덧붙인다. "우리는 이기적 유전자의 지배에 반역할 수 있다"는 문장은 이 책이 인간을 유전자의 꼭두각시로 격하하는 냉소적 책이 아님을 분명히 한다. 훗날 《확장된 표현형(The Extended Phenotype)》으로 발전시킬, 유전자의 효과가 몸 바깥의 세계(비버의 댐, 새의 둥지)로까지 뻗어 나간다는 아이디어도 여기서 씨앗을 틔운다.

자기복제자와 생존 기계

이 책을 관통하는 첫 번째 개념은 자기복제자와 생존 기계의 구분이다. 약 40억 년 전 원시 수프에서 스스로를 복제하는 분자가 우연히 생겨났고, 복제 과정의 실수(변이)와 복제 성공률의 차이가 곧 자연선택이 되었다. 오늘날의 유전자는 그 최초 복제자의 후손이며, 우리 몸은 유전자가 생존과 복제를 위해 정교하게 진화시킨 도구다. 도킨스가 개체를 '생존 기계'라 부를 때, 그것은 인간을 비하하려는 표현이 아니라 인과의 방향을 뒤집어 보라는 초대다.

몸은 유전자가 자신을 다음 세대로 실어 나르기 위해 잠시 빌린 탈것이다. 주인공은 오래 사는 유전자이고, 개체는 왔다 가는 임시 운반자다.

혈연선택과 해밀턴 법칙

두 번째는 혈연선택과 해밀턴 법칙이다. 도킨스는 근연도 r이라는 숫자로 이타성을 계량화한다. 자식·부모·형제는 r=0.5, 조카·손주는 r=0.25, 사촌은 r=0.125다. 벌·개미 같은 사회성 곤충에서 일꾼이 번식을 포기하는 극단적 이타성은, 이들의 특이한 반수이배성(haplodiploidy) 유전 방식 때문에 자매끼리 근연도가 0.75까지 올라간다는 사실로 설명된다. 자매를 키우는 편이 자기 자식을 낳는 것보다 유전자를 더 많이 퍼뜨리는 셈이니, 불임 일꾼이라는 얼핏 자연선택에 어긋나 보이는 현상이 오히려 자연선택의 논리적 귀결이 된다.

피가 물보다 진한 데는 계산이 깔려 있다. 사랑처럼 보이는 헌신도, 유전자의 회계장부에서는 근연도 곱하기 이득이 비용을 넘는 거래일 뿐이다.

ESS — 진화적으로 안정한 전략

세 번째는 ESS(진화적으로 안정한 전략)다. 개체를 이롭게 하는 전략이 아니라, 일단 퍼지고 나면 대안 전략에 밀리지 않는 전략이 진화의 승자가 된다. 매-비둘기 모형이 보여주듯 '가장 강한 전략'이 아니라 '뒤집히지 않는 균형'이 자연에서 살아남는다. 이 게임 이론적 사고는 이후 행동생태학의 표준 도구가 되었고, 동물의 싸움·과시·협력이 왜 지금과 같은 비율로 나타나는지를 예측하는 틀을 제공했다.

밈 — 새로운 복제자

네 번째가 이 책이 세상에 남긴 가장 유명한 유산인 밈(meme)이다. 도킨스는 그리스어 '미메메(mimeme, 모방)'를 유전자(gene)와 운율이 맞게 줄여 이 단어를 만들었다. 문화적 정보가 복제자로서 독자적으로 진화한다는 이 개념은 훗날 밈학(memetics)이라는 분야를 낳았고, 오늘날 우리가 쓰는 인터넷 '밈'의 어원이 되었다. 마지막 장은 생물학 책이 문화·심리·인터넷 시대의 담론에까지 스며든 통로였다.

• 다큐멘터리나 유튜브에서 "이기적 유전자"라는 말을 자주 들었지만, 정작 그게 "인간은 이기적이다"라는 뜻인 줄 알고 반감을 품었던 사람
• 이타심·협력·가족애 같은 인간적인 행동이 진화라는 냉정한 과정에서 어떻게 나올 수 있는지 논리적으로 이해하고 싶은 사람
• '밈'이라는 단어의 진짜 기원이 궁금한, 인터넷 문화나 마케팅에 관심 있는 사람
• 생물학 전공은 아니지만 진화론의 현대적 논쟁을 교양으로 갖추고 싶은 직장인·학생

반대로, 따뜻한 인간 서사나 삶의 위로를 기대하는 독자에게는 맞지 않는다. 이 책은 감상을 배제하고 논리로 밀어붙이는 냉정한 과학서이며, 근연도 계산 같은 대목에서 한 번쯤 진도가 막히는 것을 감수해야 한다.

가장 큰 반전은 제목이 주는 첫인상을 책 스스로 뒤집는다는 점이다. '이기적'이라는 강한 단어에 이끌려 책을 편 독자는, 정작 그 안에서 부모의 헌신, 형제간의 협력, 낯선 개체 사이의 되갚기 같은 이타적 행동들이 하나하나 설명되는 광경을 보게 된다. 이기적 유전자라는 렌즈가 오히려 이타성의 기원을 가장 잘 설명한다는 역설이야말로 이 책의 지적 쾌감의 핵심이다.

또 하나 인상적인 대목은 유전자를 능동적 주체처럼 의인화하는 도킨스의 서술 방식이다. 그는 유전자가 '전략을 세우고' '조종한다'고 표현하지만, 이것이 어디까지나 설명을 위한 은유일 뿐 유전자에 의식이 있다는 주장이 아님을 거듭 못 박는다. 이 은유의 힘과 그 한계를 동시에 다루는 균형 감각이, 40여 년이 지난 지금도 이 책을 살아 있게 만든다.

이 책은 '나'라는 존재를 보는 시선을 뒤집는다. 나를 세계의 주인공으로 두고 유전자를 나의 일부로 보는 대신, 유전자를 주인공으로 두고 나를 그 운반자로 보는 관점이다. 불편할 수 있지만, 바로 그 불편함 덕분에 인간의 이타심과 협력을 감상적 미담이 아니라 냉정한 논리로 이해하게 된다. 동시에 도킨스는 인간만은 유전자의 명령에 반역할 수 있다고 말하며 결정론의 함정에서 빠져나갈 문을 열어 둔다. 당장 해볼 수 있는 것은, 뉴스에서 접하는 이타적 행동이나 갈등을 볼 때 "누구의 유전자에게 이득인가"를 한 번 되물어 보는 일이다. 익숙한 도덕적 서사가 다르게 보이기 시작한다.

같은 유전자 관점을 몸 바깥으로 확장한 도킨스 자신의 《확장된 표현형(The Extended Phenotype)》은 이 책의 직접적인 속편 격이다. 유전자의 효과가 개체의 몸을 넘어 비버의 댐이나 새의 둥지 같은 환경으로까지 뻗는다는 아이디어를 본격적으로 전개한다.

인간의 이타심과 협력을 게임 이론으로 파고들고 싶다면 로버트 액설로드의 《협력의 진화》가 자연스러운 다음 책이다. 이 책이 소개한 되갚기 전략과 ESS를 반복 게임의 실험으로 확장한다.

한편 유전자가 빚어낸 인간의 마음이 실제로 어떻게 작동하는지, 그 비합리와 편향을 들여다보고 싶다면 생각에 관한 생각이 좋은 짝이다. 진화가 남긴 두 개의 사고 체계를 다룬다. 과학적 사고로 세상을 데이터에 근거해 보는 습관을 기르고 싶다면 팩트풀니스도 함께 권한다.